民國115年 高考三級 農業技術 作物學與作物生理學
第3題
豆科根瘤菌為兼性好氧菌,需要氧氣行呼吸作用產生大量ATP 提供固氮 作用所需的能量,但固氮酶卻只能在低氧或無氧條件下才有活性。請回 答下列問題: 說明豆科植物與…
題目
豆科根瘤菌為兼性好氧菌,需要氧氣行呼吸作用產生大量ATP 提供固氮 作用所需的能量,但固氮酶卻只能在低氧或無氧條件下才有活性。請回 答下列問題: 說明豆科植物與根瘤菌如何分工合作克服這些問題?(10 分) 當空氣中的N2 被根瘤菌固定為NH3 或NH4+,或其它作物根細胞吸收 氮肥後,請以GS/GOGAT(Glutamine Synthetase / Glutamate Synthase) 的代謝反應循環為基礎,說明作物根細胞如何將NH4+轉化為運輸型胺 基酸,由根部運輸到各組織部位後,如何再次轉換並合成各種標準胺 基酸的機制?(15 分)
參考解答(AI 生成,非官方)
- 一、氧氣悖論的所在:根瘤菌為兼性好氧菌,需以氧化磷酸化產生大量ATP供應固氮酶(nitrogenase)之高度耗能反應,每固定一分子N2約需十六分子ATP;但固氮酶之鐵鉬蛋白(FeMo protein)對氧極為敏感,氧會使其不可逆失活。故共生體系必須同時滿足「高呼吸速率」與「低游離氧濃度」兩個看似矛盾的條件,此即氧氣悖論(oxygen paradox)。
- 二、植物端的分工:豆科植物在根瘤皮層形成擴散屏障,限制氧氣進入速率,並大量表現豆血紅蛋白(leghaemoglobin),以高親和力結合游離氧,使類菌體(bacteroid)周圍維持約十至二十奈米莫耳的低游離氧環境,同時將氧傳遞給呼吸鏈;植物並以蔗糖分解提供蘋果酸、琥珀酸等碳源與電子給類菌體,且迅速運走固定產物以免回饋抑制。
- 三、菌體端的分工:類菌體誘導高親和力末端氧化酶(如細胞色素cbb3型氧化酶),在低氧下仍維持高呼吸通量,將滲入的氧迅速消耗於ATP生成;固氮酶與電子傳遞蛋白(鐵蛋白、鐵鉬蛋白)受類菌體膜保護,由還原態鐵氧還蛋白(ferredoxin)供應電子,將N2還原為NH3,隨即質子化為NH4+並分泌至植物細胞質,由植物迅速同化。
- 四、根部GS/GOGAT途徑:根細胞吸收NH4+後,麩醯胺酸合成酶(Glutamine Synthetase, GS)以ATP將NH4+與麩胺酸(glutamate)結合為麩醯胺酸(glutamine);再由麩胺酸合成酶(Glutamate Synthase, GOGAT)以還原態鐵氧還蛋白或NADH為還原力,將麩醯胺酸與α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)轉為二分子麩胺酸。淨反應為α-酮戊二酸+NH4++還原力+ATP→麩胺酸,構成氮素同化的核心循環。
- 五、運輸與再轉換:根部將氮以麩醯胺酸、天門冬醯胺(asparagine)及天門冬胺酸等運輸型胺基酸,經木質部隨蒸散流上運;地上部再經GS/GOGAT與天門冬醯胺合成酶(AS)調整氮碳比,並由轉胺酶(aminotransferase)將胺基轉移至草醯乙酸、丙酮酸及α-酮戊二酸等α-酮酸,分別生成天門冬胺酸、丙胺酸與麩胺酸,進而合成各種標準胺基酸,其碳骨架來自光合作用與三羧酸循環。
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